Транспорт субстратов и продуктов — страница 5

специфичностью. Например, у Escherichia coli существуют четыре системы для транспорта ароматических аминокислот: три из них специфичны только для одной из этих аминокислот, а четвертая является общей для всех. Регуляция активности белковых посредников транспортных систем может осуществляться способом обратимой ковалентной модификации или путем нековалентного взаимодействия с эффекторами. В последнем случае, если эффектор

взаимодействует с транспортной системой, находясь на той же стороне мембраны, что и субстрат, говорят о цис-регуляции. Например, отрицательная цис-кооперативность обнаруживается при транспорте пролина у Escherichia coli: избыток субстрата тормозит свой собственный транспорт из среды. У галобактерий, наряду с обычными четырьмя транспортными системами для ароматических аминокислот, существует высокоспецифичная - для тирозина,

обладающая очень высоким сродством к субстрату, активность которой подавляется избытком тирозина по бесконкурентному типу. Если эффектор взаимодействует с транспортной системой, находясь по разные стороны мембраны относительно субстрата, говорят о транс-регуляции транспорта. Например, некоторые аминокислоты, в частности ароматические, находясь внутри клетки, тормозят свой собственный транспорт из среды. События,

связанные с регуляцией транспортных процессов, иногда оказывают существенное влияние на процессы метаболизма в целом. Ярким примером является участие фосфотрансферазной системы в регуляции биосинтеза белков по типу катаболитной репрессии. Оказалось, что уровень сАМР у Escherichia coli облигатно зависит от функционирования фосфотрансферазной системы, причем главную роль в этой связи играет специфический для глюкозы компонент Е

111. В отсутствие глюкозы все компоненты системы, в том числе и Е I 11, находятся в фосфорилированном состоянии за счет резерва PEP. Фосфорилированный Е 111, взаимодействуя с аденилатциклазой, переводит ее в активное состояние, в результате чего внутриклеточный уровень сАМР повышается и активируется транскрипция "слабых" оперонов, в том числе систем транспорта и метаболизма других Сахаров. Напротив, в присутствии глюкозы

степень фосфорилирования Е I 11 снижается в связи с переносом фосфорильного остатка на глюкозу в процессе ее транспорта. В результате уменьшается активность аденилатциклазы, снижается уровень сАМР и блокируется транскрипция ряда "сахарных" оперонов. Следует добавить, что нефосфорилированная форма Е I I I, по-видимому, может инактивировать транспортные системы других Сахаров, предотвращая поступление последних в клетку,