Трансдукция механических стимулов — страница 5

  • Просмотров 372
  • Скачиваний 11
  • Размер файла 22
    Кб

Это соответствует всего нескольким каналам на один стереоцилий. Очень малое количество каналов в каждой волосковой клетке существенно затрудняет их биохимическое и молекулярно-биологическое исследование. Каналы трансдукции волосковых клеток не являются потенциалзависимыми и не открываются какими-либо лигандами в традиционном смысле этого слова. Поэтому маловероятно, что возможна жесткая гомологичность между ними и

другими классами управляемых ионных каналов, для которых гены уже описаны. Однако все больше механочувствительных ионных каналов клонируется из бактерий, дрожжей, нематод и мух, так что гены-претенденты, скорее всего, будут определены в ближайшем будущем. Адаптация волосковых клеток Волосковые клетки чрезвычайно чувствительны, пороговые ответы в них возникают при смещении волоскового пучка менее чем на 10--9 м. Поэтому кажется

весьма вероятным, что некоторые виды адаптивных процессов должны восстанавливать чувствительность в присутствии «фоновых» стимулов. Например, вестибулярные волосковые клетки в маточке и мешочке должны оставаться чувствительными к самым незначительным движениям головы, испытывая постоянное влияние силы тяжести, действующей на покровную отолитовую мембрану. Путем прямого измерения можно показать, что в процессе

длительного смещения волосковые клетки действительно адаптируются. Результат эксперимента, в котором постоянное отклонение на 0,65 мкм было приложено к пучку ресничек волосковой клетки черепахи, мембранный потенциал в которой устанавливался на разных уровнях путем фиксации напряжения. При -72 м В входящий трансдукционныи ток сначала достигал на пике 100 пА, а затем спадал с постоянной времени примерно 10 мс. Это адаптивное

изменение вызвано притоком ионов кальция через открытые трансдукционные каналы. Когда потенциал мембраны был фиксирован на +60 мВ, то возникал выходящий трансдукционный ток (равновесный потенциал равен 0 мВ), который сохранялся неизменным, адаптация при этом устранялась. При +60 мВ движущая сила для кальция мала, и в клетку проникает небольшое количество кальция. В других экспериментах адаптация также устранялась удалением

кальция из внеклеточного раствора или внутриклеточной инъекцией сильных кальциевых хелаторов). В некоторых волосковых клетках адаптация сопровождается изменениями жесткости пучка, что предполагает «переустановку» жесткости воротной пружины). Это наблюдение, в сочетании с кальциевой зависимостью адаптации, привело к предположению, что движение миозина вдоль актинового каркаса стереоцилии может смещать положение места