Трансдукция механических стимулов — страница 3

  • Просмотров 371
  • Скачиваний 11
  • Размер файла 22
    Кб

высоте стереоцилий (видоизмененных микроворсинок, содержащих филаменты полимеризованного актина). Самые длинные стереоцилий обнаружены на волосковых клетках полукружных каналов, самые короткие - в высокочастотной области улитки. В составе любого пучка стереоцилий расположены в порядке повышения высоты, как трубы органа или как ступеньки лестничного марша. Во многих волосковых клетках находится только один настоящий

волосок, киноцилий (содержащий набор из 9 + 2 микротрубочек), который находится возле центра самого высокого ряда стереоцилий. В волосковых клетках улитки киноцилии присутствуют только в раннем онтогенезе, позже они исчезают. Стереоцилий закреплены своим основанием в покровной пластинке. Во время отклонения пучка стереоцилий ведут себя как жесткие удилища и сгибаются только в месте прикрепления). Разнообразные боковые

сочленения способствуют тому, что скопление стереоцилий перемещается как единый колосковый пучок. Трансдукция через отклонение волоскового пучка Уже несколько лет известно, что электрические реакции в волосковых клетках возникают благодаря деформации волоскового пучка, однако для непосредственного экспериментального подтверждения этого потребовалась разработка чувствительной аппаратуры, которая могла бы вызвать и

измерить ничтожно малые перемещения при отведении от волосковых клеток. Слуховой и вестибулярный эпителий холоднокровных позвоночных, таких как черепахи и лягушки, оказался наиболее удобным для проведения таких опытов. Процедуры, использованные Кроуфордом и Феттиплейсом для стимуляции волосковых клеток в базальном сосочке (basilar papilla) черепахи (слуховой эпителий, аналог органа Корти у млекопитающих). Базальные сосочки были

извлечены из внутреннего уха и помещены в солевом растворе в камеру, смонтированную на предметном столике микроскопа. Микроэлектрод записывает потенциал мембраны волосковой клетки, в то время как стекловолокно, прикрепленное к пьезоэлектрическому манипулятору, давит на пучок волосков. Проецируя изображение стекловолокна на пару фотодиодов, можно уловить смещения всего на 1 нм. Такой стимул производит в волосковой клетке

изменение потенциала величиной в 0,2 мВ. Хадспет и его коллеги детально описали процесс трансдукции в вестибулярных волосковых клетках лягушки. В одной из серий экспериментов они непосредственно продемонстрировали функциональную ориентацию волоскового пучка, варьируя направление стимуляции, осуществляемой пьезоэлектрическим манипулятором. Отклонения в сторону киноцилия деполяризовали клетку, тогда как движение от него