Рост аксона

  • Просмотров 375
  • Скачиваний 14
  • Размер файла 139
    Кб

РОСТ АКСОНА Конус роста, удлинение аксона и роль актина Кончик растущего аксона удлиняется, образуя конус роста. Рамон-и-Кахаль первым обнаружил, что конус роста является частью аксона, ответственной за навигацию и удлинение его в направлении конечной цели . Конус роста удлиняется и сокращается за счет широких пластинок, называемых ламмелиподиями, и тонких, остроконечных выпячиваний, называемых филоподиями Филоподий

достигают размеров в несколько десятков микрометров и могут удлиняться и сокращаться, как бы ощупывая субстрат во всех направлениях. Филоподий адгезируют к определенному субстрату и тянут конус роста в этом направлении. Актин играет ключевую роль в подвижности конуса роста (рис. 1) . Как ламеллиподии, так и филоподий богаты филаментным актином и веществами, ингибирующими полимеризацию актина, такими как грибной токсин

цитохалазин В, обездвиживающий конусы роста. Выпячивание и ретракция ламеллиподий и филоподий, а также движение вперед самого конуса роста, скорее всего, управляется двумя процессами: (1) полимеризацией и разборкой актиновых филаментов и (2) зависимой от миозина транслокацией актиновых филаментов прочь от ведущего края конуса роста. Оба процесса используют энергию гидролиза АТФ и могут управляться белками, связывающими актин.

Кальций, протеинкиназы и другие внутриклеточные вторичные посредники управляют активностью актин-связывающих белков. Например, остановка роста и ретракция конуса роста, два частых события в процессе роста аксонов, связаны с входящим током кальция и увеличением частоты кратковременных повышений концентрации кальция в цитоплазме клетки. Рис. 1. Модель подвижности конусов роста на основе актина. (А) Поперечный срез (слева) и вид

сверху (справа) на конус роста в стационарной фазе. Миозин, связанный с микротрубочками, обеспечивает движение актиновых филаментов в направлении назад, в то время как в филаментах постоянно происходит процесс полимеризации со стороны ведущего края конуса роста и деполимеризация в центре. (В) Аналогичные изображения конуса роста во время роста. Актиновые филаменты иммобилизировались присоединением к субстрату. Полимеризация