Роль материнского генома в развитии потомка — страница 9

между собой, так и с основной хромосомой, образуются в результате внутри- и межмолекулярной рекомбинации благодаря наличию по-вторенных последовательностей (рис.1). Рис 1. Схема образования кольцевых молекул ДНК разного размера в митохондриях растений. Рекомбинация происходит по повторенным участкам (обозначены синим цветом). В митохондриях большинства организмов (кроме высших животных) часть кольцевых молекул ДНК

присутствует в виде олигоме-ров, которые можно разделить на три класса: линейные; кольцевые, имеющие контурную длину, кратную длине мономерных колец; цепные, катенаны, состо-ящие из топологически связанных, т.е. продетых друг в друга, мономерных ко-лец (рис.2). Так, в единственной митохондрии простейших из отряда кинето-пластид, включающего эндопаразита человека — трипаносому, содержатся ты-сячи кольцевых молекул ДНК. У Trypanosoma brucei

имеются два типа моле-кул: 45 одинаковых максиколец, каждое из которых состоит из 21 тыс. пар ну-клеотидов, и 5.5 тыс. идентичных друг другу миниколец по 1000 пар нуклео-тидов. Все они, соединяясь в катенаны, образуют переплетенную сеть, которая вместе с белками формирует структуру, называемую кинетопластом. Рис 2. Схема образования линейных (А), кольцевых (Б), цепных (В) олигомеров мтДНК. ori — район начала репликации ДНК. Размер генома

митохондрий разных организмов колеблется от менее 6 тыс. пар нуклеотидов у малярийного плазмодия (в нем, помимо двух генов рРНК, содержится только три гена, кодирующих белки) до сотен тысяч пар ну-клеотидов у наземных растений (например, у Arabidopsis thaliana из семейства крестоцветных 366924 пар нуклеотидов). При этом 7—8-кратные различия в ра-змерах мтДНК высших растений обнаруживаются даже в пределах одного се-мейства. Длина мтДНК

позвоночных животных отличается незначительно: у человека — 16569 пар нуклеотидов, у свиньи — 16350, у дельфина — 16330, у шпорцевой лягушки Xenopus laevis — 17533, у карпа — 16400. Эти геномы схо-дны также и по локализации генов, большинство которых располагаются встык; в ряде случаев они даже перекрываются, обычно на один нуклеотид, так что по-следний нуклеотид одного гена оказывается первым в следующем. В отличие от позвоночных, у растений,

грибов и простейших мтДНК содержат до 80% не-кодирующих последовательностей. У разных видов порядок генов в геномах митохондрий отличается. Высокая концентрация активных форм кислорода в митохондриях и сла-бая система репарации увеличивают частоту мутаций мтДНК по сравнению с ядерной на порядок. Радикалы кислорода служат причиной специфических за-мен Ц®Т (дезаминирование цитозина) и Г®Т (окислительное повреждение гуанина),