Репликация различных ДНК, ее регуляция и репарация — страница 6

  • Просмотров 839
  • Скачиваний 12
  • Размер файла 61
    Кб

животных ). Синтез одной цепи начинается в точке oriR. Когда новая цепь доходит до точки oriD, начинается синтез другой цепи. Синтез инициируется путем образования праймерной РНК. Некоторые двуцепочечные кольцевые хромосомы реплицируются альтернативным способом, называемым репликацией по типу катящегося кольца. В этом случае двуцепочечная кольцевая ДНК надрезается специфическим ферментом в уникальном сайте одной цепи (точке

начала катящегося кольца), и к образовавшемуся в результате надреза 3΄ - гидроксильному кольцу с помощью полимеразы III присоединяются нуклеотиды; при этом матрицей служит интактная замкнутая цепь. Таким образом в вилке синтезируется только лидирующая нить. По мере синтезалидирующей цепи происходит вытеснение 5΄-конца надрезанного кольца как одиночной цепи. В результате длина лидирующей цепи может превышать длину матрицы в 2-5

раз. Такой способ репликации используют фаги М13 или фX174 (их зрелые геномы одноцепочечные кольцевые ДНК)на поздних стадиях инфекционного процесса, после того как инфицирующая ДНК превращается в двуцепочечную кольцевую форму. Постоянно отделяющиеся одиночные цепи ДНК, образуемые при репликации по типу катящегося кольца, надрезаются в каждой точке начала репликации и замыкаются с образованием зрелых форм, упаковываемых в

вирусные частицы. Фаг λ использует такой способ репликации при образовании двуцепочечной линейной вирусной ДНК. Субстратной матрицей в этом случае является двуцепочечная кольцевая ДНК, которая была реплицирована после превращения на ранних этапах инфекции линейной вирусной ДНК в кольцевую репликативную форму. Что до механизма редупликации у эукариотов, то, хотя он изучен хуже, тем не менее и здесь найдены и охарактеризованы

целых пять ДНК-полимераз, которые принято обозначать греческими буквами: α, β, γ, δ, и ε. Основным ферментом, подобным ДНК-полимеразе III у бактерий, является ДНК-полимераза δ. ДНК-полимераза α отвечает за построение праймеров (из рибонуклеотидов). ДНК-полимераза β — копирует фрагменты Оказаки и отвечает за репарацию ДНК. ДНК-полимераза γ ведет синтез ДНК в митохондриях. Функция ДНК-полимеразы ε пока неизвестна. Конечно, гигантские

ДНК высших организмов начинают редупликацию не только с концов молекулы, но и во множестве промежуточных точек. Считают, что у дрожжей таких точек начала репликации около 300. Они отстоят друг от друга на 40 тысяч пар нуклеотидов. В ДНК человека насчитывают до 20 000 точек начала, расположенных с интервалом в 150 тысяч пар нуклеотидов. По-видимому, местами начала расплетания и посадки ДНК-полимеразы δ служат последовательности