Регенерация периферической нервной системы позвоночных — страница 5

  • Просмотров 208
  • Скачиваний 12
  • Размер файла 122
    Кб

3А, базальная мембрана окружает мышцу, нервное окончание и шванновскую клетку и погружается в складки постсинаптической мембраны. МакМахан и его коллеги провели серию элегантных исследований роли синаптической базальной мембраны в дифференцировке нерва и мышцы. Успех их работы базировался на использовании очень удобной экспериментальной модели тонкой кожно-грудной мышцы лягушки, в которой положение концевых пластинок

легко различимо в живой мышце. На первом этапе клетки в определенном участке мышцы локально разрушали либо перерезкой нерва и мышечных волокон, либо повторным приложением металлической пластины, охлажденной жидким азотом (рис. 3В). В течение нескольких дней часть мышечных волокон в участке повреждения дегенерировала вместе с нервными окончаниями и была фагоцитирована, но базальная мембрана оставалась при этом интактной (рис.

3C). Место исходного нервно-мышечного соединения могло быть легко распознано по характерной морфологии базальной мембраны мышцы и шванновских клеток, остающихся в зоне синапса, а также по наличию холинэстеразы, сохраняющейся на синаптической базальной мембране и в синаптических складках. Через две недели после повреждения в зоне синаптической базальной мембраны формировались новые мышечные волокна, контактирующие с

регенерирующими аксональными окончаниями. Стимуляция нервов вызывала сокращения вновь образованных мышечных волокон. Почти все регенерированные синапсы локализовались точно на исходных синаптических зонах, что выявлялось после окраски мышцы на присутствие холинэстеразы. Таким образом, был сделан вывод о наличии сигналов, ассоциированных с синаптической базальной мембраной, которые определяют успех регенерации синапсов.

Синаптическая базальная мембрана и формирование синаптической специализации Для дальнейшего исследования природы сигналов, ассоциированных с синаптической базальной мембраной, мышцы повреждали, нерв раздавливали, а регенерацию мышечного волокна предотвращали рентгеновским облучением. Регенерирующие аксоны росли к исходным синаптическим зонам, что выявлялось окраской на холинэстеразу, и формировали активные зоны для

освобождения медиатора точно напротив участков базальной мембраны, связанных со вторичными синаптическими складками, — и все это происходило в отсутствие клеточных элементов постсинаптической мишени (рис.3D). В параллельной серии экспериментов МакМахан и его коллеги продемонстрировали, что синаптическая базальная мембрана в регенерирующих мышечных волокнах содержит факторы, запускающие дифференцировку постсинаптической