Развитие нервной системы — страница 6

  • Просмотров 235
  • Скачиваний 11
  • Размер файла 142
    Кб

разнообразие периферических тканей, в том числе нейроны и клетки-спутники в сенсорной, симпатической и парасимпатической нервной системе, клетки надпочечника, пигментные клетки эпидермиса, кости и соединительные ткани в области головы. По мере развития в передней (головной или ростральной) части нервной трубки формируется серия утолщений, сужений и изгибов, образующих отдельные анатомические области мозга (рис. 3). Каудальная

часть нервной трубки остается относительно простой по строению, сохраняя вид полой трубки, и в дальнейшем на ее основе формируется спинной мозг. Образование предшественников нервных клеток и глии Стенка нервной трубки первоначально состоит из одного слоя быстро делящихся клеток. Каждая клетка простирается от полостного, вентрикулярного края к наружной, пиальной поверхности. По мере того, как каждая клетка проходит свой

клеточный цикл, ее ядро мигрирует вверх и вниз от вентрикулярной (желудочковой) к пиальной поверхности (рис. 4А). Синтез ДНК происходит в то время, когда ядро расположено у пиальной поверхности; во время деления клетки (cytokinesis) ядро лежит у вентрикулярной поверхности и на некоторое время клетка теряет связь с пиальной поверхностью. После деления одна или обе дочерние клетки могут потерять контакт с вентрикулярной поверхностью и

мигрировать вверх. Этот момент является переломным: они превращаются либо в нейроны, либо в клетки глии. Если они мигрируют в направлении от вентрикулярной зоны, большинству этих клеток суждено стать нейронами в постмитотической фазе (то есть они уже никогда не смогут делиться. Предшественники глиальных клеток, с другой стороны, могут делиться даже после достижения своего окончательного месторасположения. По мере того, как

все больше и больше формируется постмитотических клеток, нервная трубка утолщается и приобретает трехслойное строение: наиболее глубоко расположена вентрнкулярная зона (где продолжается деление клеток), затем средняя зона в виде мантии (плащевая зона), где находятся тела мигрирующих нейронов, а также поверхностный краевой (маргинальный) слой, состоящий из отростков более глубоко расположенных клеток (рис. 4В). Такая

трехслойная структура сохраняется в спинном и продолговатом мозге (рис. 4С). В других областях, таких как кора больших полушарий и мозжечок, некоторые нейроны мигрируют в краевую зону и формируют корковую пластинку, которая затем созревает и формирует взрослую кору. Миграция нейронов в ЦНС Во многих областях развивающегося мозга, например в коре полушарий и мозжечке, миграция нейронов зависит от радиально расположенных