Развитие нервной системы — страница 3

  • Просмотров 698
  • Скачиваний 12
  • Размер файла 142
    Кб

определенном соотношении в зависимости от размеров мышцы и количества мышечных веретен, которые эта мышца содержит. Большой спектр вопросов возникает при рассмотрении данного примера. Каким образом клетки дифференцируются в нейроны или клетки глии? По каким меткам следует нейрон, мигрируя к своему месторасположению? Какие клеточные механизмы позволяют нейрону направлять свой аксон строго к определенной цели, одной из

мириада возможных, чтобы образовать на ней синапс? В поиске ответов на эти вопросы мы вспоминаем, что в нервной системе имеется 1010-1012 нервных клеток, причудливо связанных друг с другом, при этом количество генов, которые могут определять эту структуру, составляет всего 105 или около того. Более того, ЦНС демонстрирует большую гибкость во время критических периодов развития и даже у взрослых, у которых образуются новые синапсы, а

старые либо изменяют свои свойства, либо просто исчезают, — и все это как результат изменения активности клеток. Спектр проблем, относящихся к развитию, образованию синапсов, нервной специфичности и изменению свойств связей, настолько широк, что дать их полный обзор не представляется возможным. Многие аспекты этого уже подробно освещены в других руководствах. В этой главе мы осуществим короткий экскурс в нейроэмбриологию и

опишем отдельные экспериментальные подходы к вопросам развития нервной системы. Темы будут освещаться нами в том порядке, как происходит процесс развития НС: начиная с нейроэктодермы и раннего морфогенеза нервной системы, затем мы рассмотрим региональную спецификацию нервной ткани и факторы, которые определяют идентификацию отдельных нейронов и клеток глии, и в конце мы поговорим о механизмах роста аксонов, иннервации ими

определенной цели, образовании синапсов, а также о роли факторов роста и конкуренции в окончательном формировании нервной системы. Терминология Основная терминологическая проблема возникает при изучении развития на молекулярном уровне. В последние годы описывается все больше и больше молекул, для которых известен механизм их действия. Сюда относятся также белки и гены, важные для выживания клетки, ее роста и

дифференцировки, для формирования аксона и его навигации, для образования синапса и управления его свойствами. Для того, чтобы еще больше усложнить ситуацию, большинство этих белков и генов получили своеобразные имена, связанные с историей их открытия или благодаря выдумке их первооткрывателей в лабо должен был познакомиться с таким чужеродным понятием, как «замедленное выпрямление» (delayed rectification) из нашей дискуссии о