Потенциал действия — страница 5

  • Просмотров 246
  • Скачиваний 11
  • Размер файла 26
    Кб

В результате деполяризация в перехвате будет развиваться медленнее, и скорость проведения снизится. Благодаря этим двум противоборствующим факторам небольшие вариации межперехватного расстояния вокруг оптимального значения почти не влияют на скорость проведения. При слишком большом межперехватном расстоянии, очевидно, деполяризация от предыдущего перехвата не достигнет порога, и проведение прекратится. Распределение

каналов в миелинизированных волокнах Натриевые каналы в миелинизированных волокнах сконцентрированы в перехватах Ранвье, в то время как калиевые каналы собраны в приперехватных областях оболочки. Впервые свойства приперехватных областей, обычно покрытых миелином, были изучены Ричи и коллегами14). Для этого миелиновую оболочку ослабили с помощью ферментов или осмотического шока. Отведения с фиксацией потенциала, сделанные

на обработанном участке, сравнивали с результатами, полученными до его обработки. Эксперимент показал, что в норме, при возбуждении нерва кролика, в перехватах Ранвье возникает лишь входящий ток. Реполяризация обеспечивается не за счет увеличения калиевой проводимости, как во всех описанных выше типах клеток, а в результате быстрой инактивации натриевых каналов, а также утечки ионов через достаточно большую проводимость

покоя. После очистки участка, соседнего с перехватом Ранвье, от миелина в нем был зарегистрирован выходящий калиевый ток при полном отсутствии натриевого тока. Эти наблюдения показали, что в свежеочишенной от миелина мембране содержатся калиевые каналы типа «выпрямитель с задержкой», но не натриевые каналы. Более поздние исследования с использованием иммуногистохимических методов подтвердили, что потенциалзависимые

калиевые каналы в миелинизированном нерве крысы собраны в приперехватных участках. Интересно отметить, что в самих перехватах аксона лягушки Xenopus содержится другой тип калиевых каналов — натрий-активируемые калиевые каналы. Эти каналы могут открываться в ответ на вход натрия на фазе роста потенциала действия и, тем самым, способствовать реполяризации мембраны. Каналы в демиелинизированных аксонах В аксонах млекопитающих,

миелиновая оболочка которых была удалена при помощи хронической обработки токсином дифтерии, появляется постоянная проводимость в демиелинизированных областях. Эти данные указывают на то, что в областях, очищенных от миелина, появляются потенциалзависимые натриевые каналы. В опытах с использованием антител, способных метить натриевые каналы, было показано, что после демиелинизации аксона каналы исчезают из областей