Муха — страница 6

  • Просмотров 431
  • Скачиваний 17
  • Размер файла 475
    Кб

расхождение в мейозе являются короткие последовательности нуклеотидов длиной в 240 п.н., расположенные в промежутках между генами рибосомной РНК, как в Х-, так и Y-хромосоме. Участок локализации локуса со/ занимает в Y-хромосоме около 7% ее длины. Удаление bb с помощью хромосомных нехваток (делений) полностью нарушает правильную конъюгацию половых хромосом. Еще один ген - crystal (cry) влияет на поведение хромосом в мейозе и правильное

формирование гамет. Разрывы участка хромосом, занимаемого этим геном, не приводят к развитию каких-либо фенотипических изменений у самцов дрозофил. Однако при полном или частичном удалении этого участка с помощью делений в первичных сперматоцитах, в клетках, из которых образуются сперматозоиды, появляются белковые кристаллы, а во время мейоза нарушается расщепление хромосом. Интересно отметить, что есть еще один ген,

расположенный в эухроматине Х-хромосомы, - Stellate (Ste), который взаимодействует с геном crystal. При этом, если в Х-хромосоме присутствует нормальный аллель гена Stellate (Ste+), кристаллы имеют игловидную форму, если мутантный Ste- - они приобретают вид звезды. Ген Ste+ был клонирован, и в результате анализа ДНК было показано, что он содержит тандемно повторенную (до 200 раз) последовательность длиной 1250 п.н. Нужная степень повторенности этого

фрагмента соответствует аллелю Ste+ (игловидные кристаллы у Ste+/0 самцов, то есть тех, которые не имеют Y-хромосомы). Высокая степень повторенности приводит к образованию звездовидных кристаллов у Ste- /О. Транскрипты гена Ste- находят в семенниках. Ген Ste+ кодирует бета-субъединицу фермента казеин-киназы-2. Этот белок, по-видимому, вовлечен в процессы конденсации хромосом и их последующего расхождения по гаметам. Присутствие

нормального аллеля гена crystal ингибирует накопление РНК гена Ste+. По существующим представлениям сгу+ контролирует активность гена Ste+: удаление Y-хромосомы приводит к сверхпродукции Ste+-PHK, в результате чего избыток белка этого гена кристаллизуется в сперматоцитах и нарушает их функциональные возможности, что и приводит к стерильности. У D. melanogaster найдено шесть факторов фертильности самцов (kl-5, kl-3, kl-2, kl-1, ks-I и ks-2 нарис. З) Из них три

очень больших: kl-5, kl-3 и ks-1 — занимают по 10% Y-хромосом каждый, то есть примерно по 4000 т.п.н. Интересно проявляется активность факторов фертильности у дрозофилы. В 1961 году три немецких ученых (G.F. Меуег, О. Hess, W. Beermann) описали особые нитевидные структуры в ядрах развивающихся сперма тоцитов D. melanogaster, которые впоследствии стал называть петлями (рис. 5). Такие структуры нашли фактически у всех 50 изучаемых видов дрозофилы. Показано, что