Морфология и молекулярная эволюция — страница 6

  • Просмотров 296
  • Скачиваний 15
  • Размер файла 41
    Кб

филогении, однако, не всегда совпадают с морфологическими филогениями. Например, аминокислотные последовательности цитохрома с, распадаются на четко разграниченные ветви, соответствующие царствам простейших, грибов, растений и животных; обособлены также последовательности, относящиеся к разным типам животных. Кольчатые черви, моллюски, ракообразные, как следовало бы ожидать на основании классических подходов к филогении,

образуют группу типов, отличающихся от позвоночных. Однако иглокожим на этом цитохромном древе соответствует одна из боковых ветвей кольчатых червей, что противоречит эмбриологическим данным, согласно которым иглокожие близки к хордовым. Сходные затруднения возникают также при рассмотрении миоглобинового древа. Расположение на нем большинства групп в разумных пределах согласуется с палеонтологическими и

морфологическими данными, по лори и лемуры занимают несколько неожиданные места. По своему строению эти формы относятся к приматам, однако по аминокислотным последовательностям миоглобина они не ближе к высшим приматам, чем собаки или кролики. Это последнее экстраординарное заключение вряд ли правильно, поскольку общепринятая филогения основана на гораздо большем числе признаков, чем продукт одного гена. Общее соответствие

филогении, построенных на основе молекулярных и морфологических критериев, объясняется, вероятно, длительным усреднением скоростей как морфологической, так и молекулярной эволюции. Несоответствие же может быть результатом вариаций либо скорости эволюции данного белка, либо скорости морфологической эволюции какой-либо определенной линии. Вариации в скоростях эволюции белков, по-видимому, особенно велики в период

возникновения новых функций. Белки, функции которых вполне сложились, эволюционируют с точностью часового механизма, и их можно поэтому использовать для определения молекулярных филогении. Однако в период становления функции какого-либо нового белка его эволюция, очевидно, отклоняется от точного хода молекулярных часов. Если скорость эволюции глобина экстраполировать в прошлое, то дивергенция глобинов приходится на

поздний докембрий, т.е. на гораздо более раннее время, чем появление первых остатков Metazoa в палеонтологической летописи. Так, при этом получается, что глобин миног дивергировал от глобина насекомых более чем 1000· 106 лет назад, от гемоглобина позвоночных - 800 · 106 лет назад, а гемоглобин от миоглобина 900 · 106 лет назад. Такие экстраполяции, возможно, приводят к сильно завышенным оценкам. В соответствии с палеонтологическими данными