Морфология и молекулярная эволюция — страница 5

  • Просмотров 301
  • Скачиваний 15
  • Размер файла 41
    Кб

последовательностей в белках и морфологическая эволюция, возможно, не сопряжены друг с другом. Марголиаш указал, что если истекшее время определяет число замен, накопившихся в данном белке, то эволюция аминокислотной последовательности может служить часами, позволяющими измерить время, прошедшее с момента дивергенции любых двух видов. Он высказал пророческое предположение, что "... полезной проверкой важной роли времени

как главного фактора в накоплении изменчивости в цитохроме с должно быть сравнение аминокислотных последовательностей гомологичных белков, выделенных из видов, о которых известно, что они на протяжении длительных периодов времени не претерпевали морфологических изменений, и из быстро изменяющихся видов... ". Использование молекулярных часов для вскрытия зависимости между эволюцией структурных генов и морфологической

эволюцией позволило выявить некоторые очень интересные аспекты эволюции генома, ответственные за морфологическое изменение. Дикерсон (Dicherson, 1971) опубликовал превосходное введение в проблему белковых часов, а более новый и исчерпывающий ее разбор дали Вилсон, Карлсон и Уайт (Wilson, Carlson, White, 1977). Прежде чем обсуждать взаимоотношения между молекулярными часами и морфологической эволюцией, следует установить достоинства и

недостатки таких часов. Данные, лежащие в основе гипотезы об однородной и характерной для каждого данного белка скорости эволюции, представлены на рис.3-1, где показана зависимость между числом мутационных шагов, оцениваемым по числу различий в аминокислотных последовательностях гомологичных белков, и временем дивергенции организмов, из которых эти белки были выделены. Временем дивергенции считается число лет, прошедших с

тех пор, когда у двух данных организмов имелся общий предок, и до настоящего времени. Возьмем, например, цитохром с млекопитающих и рептилий. Палеонтологическая летопись показывает, что звероподобные рептилии дивергировали от других рептилий примерно 300 · 106 лет назад. Цитохромы ныне живущих млекопитающих отличаются от цитохромов ныне живущих рептилий примерно 15 заменами на 100 аминокислот. Следовательно, в этом случае на

возникновение 15% -ного различия понадобилось 300 · 106 лет, или 20 · 106 - для различий в 1%. Время, необходимое для 1% -ной дивергенции по любому белку, Дикерсон (Dickerson) назвал единицей эволюционного времени (ЕЭВ). Для цитохрома с, следовательно, ЕЭВ равно 20 · 106 лет. У других белков средние скорости эволюции также постоянны, однако абсолютные скорости эволюции у разных белков различны. Структурные гены и регуляторы в эволюции Белковые