Многолетние биологические ритмы в жизни животных и человека — страница 3

развития начинает действовать осциллятор, контролирующий вылупление. У насекомых претерпевающих полный метаморфоз, большой интерес представляют взаимоотношения осцилляторов, контролирующих циркадианные ритмы на разных стадиях развития. Этому вопросу есть данные о четырех организмах. У бабочек–сатурний часы, контролирующие ритм линьки, выдают гормональный сигнал, тогда как контроль ритма полетной активности

осуществляется с помощью электрических сигналов, поскольку для сохранения ритма необходим интактный проводящий путь от мозга до грудных ганглиев. Таким образом, эти два ритма либо задаются разными осцилляторами, либо одним осциллятором, но с участием разных механизмов сцепления. У бабочек Pectinophora исследованы ритмы вылупления из яиц, линьки и яйцекладки. При изучении регуляции циркадианных ритмов необходимо различать

наблюдаемые ритмы, с одной стороны, и контролирующие их колебатели – с другой. Один и тот же колебатель может быть сцеплен с различными ритмами по-разному (либо посредством вынужденных колебаний, либо через колебательные механизмы), что приводит к многообразию наблюдаемых фаз и профилей ритмов. Pectinophora при СТ 14:10 обычно откладывает яйца в темноте, а выход гусениц и имаго происходит в светлое время суток, причем пик для второго из

этих процессов на 3ч позже, чем для первого. Таким образом, каждый ритм имеет свою особую фазу относительно циклов освещенности. Эти ритмы в разной мере поддаются направленному отбору на более раннюю и более позднюю фазы. Последовательный искусственный отбор проводился в отношении ритма выхода имаго, и именно по этому признаку были получены наибольшие различия между «ранней» и «поздней» линиями. Ритм вылупления из яиц тоже

может заметно сдвинуться по фазе, в то время как фаза ритма яйцеклетки остается у всех линий одинаковой. Результаты отбора можно интерпретировать либо как наследственное изменение свойств колебателя, либо как изменения «выходных» механизмов – может быть, механизма сцепления колебателя с подневольными наблюдаемыми ритмами. Поскольку КСФ у ранней и поздней мутантных линий не измерялись, ни одному из этих вариантов пока

нельзя отдать предпочтение. Аналогичным образом, все три ритма с их различными фазами могут различаться не ведущими осцилляторами, а лишь связующими и «выходными» механизмами. Одно наблюдение, однако, можно истолковать в пользу различия самих осцилляторов: свободнотекущий период ритма выхода из яиц близок к 24ч, тогда как периоды двух других ритмов составляют 22,5ч. Правда, это различие периодов может быть обусловлено тем, что