Многолетние биологические ритмы в жизни животных и человека — страница 2

контролирует. Например, у дрозофилы момент выхода взрослой особи из куколки ограничен «воротами», контролируемыми циркадианными осциллятором. Ступенчатый переход от света к темноте на стадии личинки, а также импульсы света или изменения температуры на стадии куколки способны определить фазу ритма выведения. Информация о фазе в принципе могла бы запасаться в какой-то «свернутой» форме на стадии личинки и куколки, а

проявляется лишь после созревания циркадианных колебателей; или же на этих стадиях могли бы происходить скрытые колебания, проявление которых в виде наблюдаемых ритмов отсрочено до взрослой стадии. На самом деле имеет место второй вариант, что было показано в изящных экспериментах с измерением кривой смещения фазы (КСФ) при воздействии вспышек света через регулярные промежутки времени на стадии куколки. В каждый из пяти дней

существования куколки были получены сходные КСФ, откуда следует, что в это время действительно продолжались циркадианные колебания. Циркадианные осцилляторы способны ограничивать «воротами» определенные этапы индивидуального развития. Например, у Drpsophila pseudoobscura время окукливания, момент появления желтой окраски глаз и окрашивания глазковой щетинки не зависит от циркадианного осциллятора, хотя его колебания в это время

происходят. Между тем момент выхода куколки находится под циркадианным контролем. Так же обстоит дело у D.me Lanogaster. Это можно объяснить с помощью механизма сцепления: фактор, которому предстоит связать ведущий осциллятор с определенными событиями индивидуального развития, сам созревает лишь на стадии поздней куколки. Совершенно иная картина наблюдается у D. Victoria. Здесь окукливание так же ритмично, как и выход из куколки, хотя все

промежуточные события на стадии куколки, включая выворачивание головы, появление желтого пигмента глаза и окрашивание глазковых щетинок, аритмичны. Таким образом, у D. Victoria действует два независимых осциллятора или же один осциллятор, но с двумя разными механизмами сцепления. У бабочки Pectinophora эмбриональный период достаточно продолжителен(10-13 дней при 20С), чтобы можно было исследовать созревание осциллятора, контролирующего

ритм вылупления из яйца. Минис и Питтендрих показали, что импульсные и ступенчатые воздействия светом и изменения температуры способны синхронизировать ритмы вылупления в популяции яиц, не ранее, чем на 6-й день эмбрионального развития. Таким образом, на этом этапе информация из внешней среды может быть усвоена, с тем, чтобы проявиться спустя несколько дней, после выхода гусениц из яиц. Вероятно, на 6-й день эмбрионального