Мембранные потенциалы — страница 2

представлены белковыми молекулами с отрицательно заряженными аминокислотами (глутамат, аспартат) и органическими фосфатами. Эти анионы, как правило, не могут транспортироваться через мембрану, создавая постоянный отрицательный внутриклеточный заряд. Во всех точках клетки отрицательный заряд практически одинаков. Заряд внутри клетки является отрицательным как абсолютно (в цитоплазме анионов больше, чем катионов), так и

относительно наружной поверхности клеточной мембраны. Абсолютная разность невелика, однако этого достаточно для создания электрического градиента. Главным ионом, обеспечивающим формирование потенциала покоя (ПП), является K+. В покоящейся клетке устанавливается динамическое равновесие между числом входящих и выходящих ионов K+. Это равновесие устанавливается тогда, когда электрический градиент уравновесит

концентрационный. Согласно концентрационному градиенту, создаваемому ионными насосами, K+ стремится выйти из клетки, однако отрицательный заряд внутри клетки и положительный заряд наружной поверхности клеточной мембраны препятствуют этому (электрический градиент). В случае равновесия на клеточной мембране устанавливается равновесный калиевый потенциал. Равновесный потенциал для каждого иона можно рассчитать по формуле

Нернста: Eion=RT/ZF·ln([ion]o/[ion]i), где Eion - потенциал, создаваемый данным ионом; R – универсальная газовая постоянная; Т – абсолютная температура (273+37°С); Z – валентность иона; F – постоянная Фарадея (9,65·104); [ion]o – концентрация иона во внешней среде; [ion]i - концентрация иона внутри клетки. При температуре 37°С равновесный потенциал для K+ равен -97мВ. Однако реальный ПП меньше – около -90 мВ. Это объясняется тем, что в формирование ПП свой вклад

вносят и другие ионы. В целом ПП – это алгебраическая сумма равновесных потенциалов всех ионов, находящихся внутри и вне клетки, включающий также значения поверхностных зарядов самой клеточной мембраны. Вклад Na+ и Cl- в создание ПП невелик, но, тем не менее, он имеет место. В покое вход Na+ в клетку низкий (намного ниже, чем K+), но он уменьшает мембранный потенциал. Влияние Cl- противоположно, так как это анион. Отрицательный

внутриклеточный заряд не позволяет большому количеству Cl- проникнуть в клетку, поэтому Cl- это в основном внеклеточный анион. Как внутри клетки, так и вне ее Na+ и Cl- нейтрализуют друг друга, вследствие чего их совместное поступление в клетку не оказывает существенного влияния на величину ПП. Наружная и внутренняя стороны мембраны несут на себе собственные электрические заряды, преимущественно с отрицательным знаком. Это