Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов — страница 5

доставляющей питательные субстраты и убирающей продукты метаболизма [27]. В колониях бактерии Alcaligenes sp., штамм d2, обнаружены поры и каналы, а также более специализированные структуры ("газовые баллоны"), окруженные своеобразной "мембраной" и содержащие внеклеточные гемопротеины. Предположительно, такие структуры способствуют транспорту О2 к клеткам в колониях (агрегатах), т. е. речь идёт об аналоге дыхательной системы

органов [28-30]. Уже отмечено, что помимо вертикальной слоистости, колониям микроорганизмов на плотных средах свойственны также секторные и концентрические зоны. Сектора соответствуют генетически различающимся клонам, что находит своё отражение в их различной окраске, консистенции, форме, скорости роста, активности ферментов и др. Наглядный пример – фазовая диссоциация бактерий на R-, S- и М-формы, различающиеся толщиной

клеточной стенки (так, у представителей бруцелл толщина клеточной стенки у R-варианта больше, чем у S-варианта [31]), наличием или отсутствием микрокапсулы, характеристиками фибриллярного (R- и S-варианты) или везикулярно-тубулярного (М-вариант) межклеточного матрикса и др. Фазовые диссоцианты обусловливают различие в архитектонике секторов колоний. В S-варианте клетки родококков распределены по толщине колонии равномерно, число

контактирующих между собой клеток невелико [31]. Что касается R-варианта, то в соответствующем секторе клетки нижних слоёв располагаются перпендикулярно или под углом к питательной среде, клетки верхних слоёв – радиально и параллельно к поверхности агара. В М-секторе клетки лежат крупными группами и не контактируют между собой [32]. Концентрические зоны отражают стадии "онтогенеза" бактериальных клеток – они соответствуют

различным этапам программ индивидуального развития клеток. Сектора могут быть выявлены (например, у E. coli на минимальной синтетической питательной среде М9) простым визуальным наблюдением [33]. На агаризованной среде с триптоном и глюкозой концентрические круги могут быть выявлены при добавлении в агар 2,3,5-трифенилтетразолия хлористого, который восстанавливается клетками некоторых (не всех) секторов до окрашенного в красный

цвет формазана. В результате колония оказывается состоящей из белых и красных концентрических колец [33]. Шапиро [1, 34] визуализировал эти кольца у E. coli, на индикаторной среде, позволяющей выявить наличие или отсутствие у клеток b -галактозидазной активности (как описано выше, различия по этому параметру имеются и между вертикальными слоями клеток в колонии). Если на пути распространяющейся бактериальной колонии создают