Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов — страница 17

интенсивно, что клетки растений разрушаются раньше, чем их иммунная система успевает прореагировать на внедрение патогена. У Erwinia функционирует генная система expI-expR, аналог системы luxI-luxR у V. fischeri. Белок ExpI, частично гомологичный белку LuxI, необходим для синтеза диффузного фактора коммуникации – 3-ОГЛГ (как и у V. fischeri). В силу совпадения факторов коммуникации у Erwinia и у V. fischeri, введение плазмиды, содержащей все гены lux V. fischeri, за

вычетом luxI, обусловливает плотностно-зависимую люминесценцию у E. carotovora [80]. У E. carotovora, кроме expI-expR, имеется также аналогичная генная система carI-carR. Система carI-carR ставит синтез антибиотика карбапенема, образуемого E. carotovora, в зависимость от плотности популяции. Активация синтеза антибиотика при высокой плотности популяции посредством системы carI-carR предположительно облегчает E. carotovora устранение бактерий-конкурентов, которые

стремятся использовать продукты расщепления компонентов растительных клеток кворум-зависимыми экзоферментами E. carotovora [12, 70]. Помимо 3-ОГЛГ как фактора коммуникации в кворум-зависимых системах, у бактерии E. chrysanthemii обнаружены и другие феромоны [80] (см. таблицу). На примере этой бактерии продемонстрировано, что плотностно-зависимые геннные системы в то же время находятся под контролем других регуляторных систем, в том числе

зависимых от цАМФ (и связывающего цАМФ белка CRP [80]; такая зависимость показана и для V. fischeri). Кворум-зависимые системы, таким образом, оценивают не только плотность популяции, но и другие параметры внешней среды через посредничество соответствующих генных регуляторов. Патогенная для человека и животных бактерия Pseudomonas aeruginosa ("синегнойная палочка"), подобно E. carotovora, синтезирует необходимые для вирулентности факторы –

токсин А, экзоферменты (эластазы LasA и LasB, щелочную протеазу), гемолизины и поверхностно-активный рамнолипид.—при наличии бактериального кворума [70, 82]; имеются две генные системы: lasI-lasR и vsmI-vsmR. Примеры с V. fisheri, E. carotovora и P. aeruginosa демонстрируют, что микробные клетке вступают во взаимодействие с макроорганизмом (растением или животным) только в том случае, если концентрация феромона сигнализирует о достаточной плотности микробной

популяции. Это взаимодействие может быть паразитического или/и взаимовыгодного (мутуалистического) типа. Дополнительные примеры представляют Клубеньковые бактериир. Rhizobium. Так, штаммы R. leguminosarum bv. viciae отвечают за формирование азотфиксирующих клубеньков в корневых системах бобовых растений. Соответствующая кворум-зависимая генная система rhiI-rhiR обусловливает интенсивную экспрессию генов rhiABC при высокой плотности популяции.