Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов — страница 16

  • Просмотров 2590
  • Скачиваний 20
  • Размер файла 59
    Кб

R, чей белковый продукт LuxR (250 аминокислот) связывает фактор 3-ОГЛГ. Комплекс LuxR-3-ОГЛГ связывается с промоторным участком оперона luxICDABEG и активирует его транскрипцию. В отсутствие 3-ОГЛГ оперон luxICDABEG экспрессируется на низком "базовом" уровне. Белок LuxR в отсутствие 3-ОГЛГ функционирует как репрессор, в частности, гена luxR, кодирующего сам этот белок. По мере повышения концентрации клеток V. fischeri накапливающийся в среде 3-ОГЛГ

начинает выступать как "аутоиндуктор": наряду со структурными генами его комплекс с LuxR активирует и транскрипцию luxI, т.е. синтез самого 3-ОГЛГ [10, 12, 70], активирующего в комплексе с LuxR траскрипцию оперона lux в новых и новыхклетках V. fischeri. Поэтому лавинообразно нарастает синтез всех компонентов люциферазной системы и начинается интенсивное свечение бактерий. По принципу описанной системы luxI-luxR организованы (с теми или иными

модификациями) кворум-зависимые регуляторные системы и у ряда других грамотрицательных бактерий (таблица). В роли диффундируюших химических факторов коммуникации также выступают ацилированные лактоны гомосерина. Одна и та же бактерия может включать несколько плотностно-зависмых систем. Так, в последние годы показано, что рассмотренная выше светящаяся бактерия V. fischeri фактически имеет и вторую плотностно-зависимую систему

регуляции биолюминисценции ainI-ainR со своим активатором транскрипции (AinR), связывающим диффузный фактор N-октаноил-L-лактон гомосерина [8]. Аналогично, две кворум-зависимых системы с N-(3-оксибутаноил)-L-лактоном гомосерина и пока не идентифицированным соединением (условно названным AI-2) как диффузными агентами межклеточной коммуникации регулируют свечение у родственной морской бактерии Vibrio harveyi. Однако, наряду с активатором

транскрипции (LuxR), у V. harveyi есть также и репрессор (LuxO). Его инактивация достигается сочетанным действием диффузных продуктов обоих систем: N-(3-оксибутаноил)-L-лактон гомосерина связывается белком LuxN, a AI-2 – белками LuxP и LuxQ, которые представляют собой гистидиновые киназы. Они инициируют работу каскада киназ, который и приводит к модификации путём фосфорилирования репрессора LuxO и, таким образом, к активной работе системы

биолюминесценции [79]. Бактерии рода Erwinia (E. carotovora, E. chrysanthemii и др.) вызывают мягкую гниль картофеля, хризантем и других растений. Они расщепляют растительные клеточные стенки с помощью пектиназ и целлюлаз. Образование этих ферментов является важным фактором вирулентности Erwinia и представляет собой плотностно-зависимый процесс.[12, 70, 80]. Поэтому при достаточно высокой плотности популяции бактерий синтез ферментов происходит столь