Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов — страница 10

инициируется каскад каспаз и апоптоз [50, 51]. Что касается апоптоза у микроорганизмов, то это явление находится в стадии исследования. Достаточно хорошо изучена система эукариотического микроорганизма – миксомицета Dictyostellium discoideum. Трансформация D. discoideum из одноклеточных амёб в многоклеточный мигрирующий псевдоплазмодий и далее в плодовое тело со спорами представляет собой коллективную реакцию на голодание клеточной

популяции (система рассмотрена нами ранее в обзорах [4, 5]). Когда многоклеточный псевдоплазмодий начинает строить плодовое тело, клетки в его передней четверти претерпевают апоптоз. Мёртвые клетки формируют ножку плодового тела [52, 53]. Процесс находится под контролем ряда сигнальных агентов. Генерализованным агентом коммуникации служит циклический аденозиномонофосфат, но для дифференциации клеток ножки (с апоптозом) особенно

важен фактор DIF (1-(3,5-дихлоро-2,6-окси-4-метоксифенил)-1-гексанон) [52, 53]. У миксобактерий – прокариотических аналогов миксомицетов в плане жизненного цикла – также наблюдается программированная гибель многих клеток во время агрегации миксобактериальных клеток, приводящей к формированию плодовых тел (некоторые группы клеток внутри созревающего плодового тела также обречены на гибель) [54]. Прокариотическим аналогом апоптоза можно

также считать гибель части клеточной популяции E. coli в условиях стазиса – остановки роста бактериальной популяции (например, при исчерпании питательного субстрата). "Феноменология" данного процесса описана сравнительно давно [55] (см. также наш обзор [4]). Голодающая популяция E. coli постепенно разделяется на две субпопуляции, одна из которых гибнет и подвергается автолизу, в то время как другая субпопуляция использует

продукты автолиза как субстрат и продолжает расти и создавать колониеобразующие единицы [55]. В последние годы был раскрыт генетический механизм апоптоза в этой системе [56, 57]. Геном E. coli содержит оперон с двумя генами mazE и mazF. Ген mazF кодирует стабильный цитотоксический белок, а mazE – нестабильное, быстро разрушаемое протеазой clp PA противоядие к белку MazF. Как известно, исчерпание доступного клетки фонда аминокислот ведёт к

активации оперона rel, чей белковый продукт Rel A отвечает за синтез гуанозинтетрафосфата на рибосомах. Гуанозинтетрафосфат блокирует оперон maz, так что синтез противоядия прекращается. В этих условиях белок MazF вызывает гибель и автолиз части популяции, тем самым пополняя фонд аминокислот и вновь активируя синтез противоядия MazE у оставшихся в живых клеток [56, 57]. Таким образом, система выступает как хромосомный аналог