Классификация живых систем — страница 9

макроморфологическом уровне жизнестойкость метаболически неактивной эндоспоры обусловлена наличием сложно устроенной мощной оболочки, содержащей такие структурные элементы, которые отсутствуют у вегетативной клетки. Внутренняя, прилежащая к протопласту зона оболочки образована двумя слоями обычной клеточной мембраны, между которыми развивается специфичная для эндоспоры толстая прочная электронопрозрачная оболочка —

кортекс, состоящая из пептидогликана уникальной структуры, возможно, сходной для всех или большинства спорообразующих бактерий и во многих отношениях отличной от структуры пептидогликанов вегетативных клеток. Внешняя зона оболочки в основном белковая, содержащая до 80% всех белков споры, причем эти белки отличаются необычно высоким содержанием цистеина и гидрофобных аминокислот и обнаруживают чрезвычайную устойчивость к

различным литическим факторам. Дипиколиновая кислота, содержащаяся в эндоспоре в виде дипико-лината кальция, составляет 10—15% сухой массы споры и локализована в протопласте; она обусловливает термостабильность зрелой споры, что показано экспериментально. Другой важный химический фактор жизнестойкости эндоспор — их сильная обезвоженность; с увеличением содержания воды в спорах терморезистентность их снижается. Таким

образом, примеры вирионов и эндоспор показывают, что возможность существования закрытых живых систем всецело обусловлена структурными адаптациями организмов на молекулярном и надмолекулярном уровнях. Эти адаптации позволяют нефункционирующей, метаболически инертной структурной системе организма в течение некоторого времени сохранять свою жизнеспособность, уклоняясь от активного, функционального контакта с окружающей

средой, параметры которой в той или иной мере выходят за пределы эволюционно обусловленного диапазона, пригодного для метаболически активной жизни. Следовательно, закрытые живые системы всегда представлены организмами, находящимися. в метаболически неактивном состоянии, т. е. в состоянии полного анабиоза. Организменные и надорганизменные живые системы Деление живых систем на организменные и надорганизменные отражает два

основных типа их функциональной организации. Это деление по своей сути не имеет адекватных ему альтернатив: как функционально неделимая, генетически первичная живая система, имеющая собственную материализованную программу развития в форме генома, организм принципиально отличается от любых надорганизменных ассоциаций, программа развития которых всегда обеспечена только через посредство их подсистем, т. е. конкретных