Кинетика действия ферментов — страница 6

  • Просмотров 1839
  • Скачиваний 16
  • Размер файла 150
    Кб

обеспечивает взаимодействие с широким кругом партнеров. Кроме того, среди азотистых оснований аденин наиболее устойчив к действию ультрафиолета, что могло иметь значение на ранних этапах формирования живых систем. При описании механизма образования АТР путем мембранного фосфорилирования в настоящее время общепринятой является хемиосмотическая теория сопряжения окисления и фосфорилирования, предложенная П. Митчеллом в

1961 г. Согласно этой теории в «сопрягающих» мембранах локализованы два типа систем, способных к транслокации протонов: электрон-транспортная цепь и Н+-АТРаза, координированная работа которых приводит к формированию трансмембранной разности электрохимического потенциала протонов, – а затем АТР. Таким образом, первичной формой запасания энергии при дыхании является ТЭП. Количество энергии, запасенной в форме ТЭП, прямо

пропорционально количеству транслоцированных протонов: AG – пДцн+ и складывается из двух составляющих: химической и электрической: где 2,3RT/ F = Z = 59 мВ при 25°С; Др – протондвижущая сила. Для образования АТР необходима AG около 250 мВ. Примерно такая величина ТЭП и создается на мембранах митохондрий и прокариотических клеток, хотя вклад каждой из составляющих различен. Например, у ацидофильных бактерий ТЭП практически полностью

состоит из ЛрН, а у алкалофилов – из Л<р. Важно отметить, что АТРазный комплекс может не только утилизировать ТЭП с образованием АТР, но и формировать его за счет гидролиза АТР, осуществляя таким образом взаимное превращение этих двух форм энергии. Первичные и вторичные генераторы ТЭП Первичные генераторы используют энергию света или химических связей субстратов для формирования ТЭП. АТР в этих процессах не участвует. К

первичным генераторам ТЭП относятся: дыхательная цепь, содержащая от 1 до 3 протонных насосов; фотосинтетическая цепь, содержащая 1–2 протонных насоса; бактериродопсин галофильных архебактерий; системы экскреции кислых продуктов брожения у бактерий в неионизированной форме. Вторичные генераторы используют энергию АТР для формирования ТЭП. Они представляют собой Н+-АТФазы, основной функцией которых является не синтез, а

гидролиз АТР. Такие АТРазы характерны для цитоплазматической мембраны анаэробных бактерий, плаз-малеммы клеток эукариот, мембраны вакуолей растений и грибов. Таким образом, основные пути трансформации энергии в клетке можно суммировать в виде схемы. Энергетический заряд и энергетическая эффективность роста Количество АТР, образующегося в разных метаболических путях, различается во много раз. Так, при катаболизме глюкозы по