Индивидуальное развитие как новая стратегия эволюции — страница 3

  • Просмотров 682
  • Скачиваний 16
  • Размер файла 268
    Кб

ингибиторы производятся главным образом на стадии молодости клетки, то скорость роста описывается следующим выражением: где п – надлежащим образом выбранный показатель. Конкуренция и отбор могут быть введены следующим образом. Рассмотрим систему, состоящую из различных сортов, в две стадии: и введем конкуренцию с помощью зависящего от времени разбавления потока: При условии постоянного общего числа частиц получаем: Вторая

возможность состоит в том, чтобы создать давление конкуренции посредством связи через субстрат, т.е. Здесь – естественная смертность зрелых клеток, – скорость деления в зависимости от концентрации субстрата. Для описания расхода субстрата используется дополнительное уравнение: где Y-1i – мера эффективности использования субстрата. Более подробное обсуждение моделей с двумя и более стадиями индивидуального развития, а также

их приложений можно найти в литературе. 3. Модель старения Маккендрика фон Фёрстера Для математического описания индивидуального развития Маккендрик и фон Фёрстер разработали рекуррентную модель, в которой непрерывный процесс старения рассматривается как последовательность отдельных, изолированных, актов. С математической точки зрения речь идет о том, чтобы вывести систему дифференциальных уравнений для функции плотности

x, описывающей, сколько особей возраста г существуют в системе в момент времени t. Рассмотрим такую систему в момент времени t + At. Число особей, которые к этому времени достигнут возраста г, равно числу особей, которые к моменту времени t достигли возраста г – At, за вычетом особей, умерших за интервал времени At. В результате мы получаем: где D – смертность. Совершая предельный переход при At – О, приходим к дифференциальному уравнению

Важную роль в динамике системы играют также процессы воспроизводства, характеризуемые рождаемостью В. Эта величина показывает, сколько потомков производят в момент времени t особи, достигшие возраста т. В качестве начального условия по г для уравнения мы получаем величину Оно дополняется заданием второго начального условия Уравнения, с начальными условиями, задают модель Маккендрика–фон Фёрстера для популяций с возрастной

структурой. Эта модель позволяет определить временную эволюцию функции плотности x по заданному начальному распределению у, если известны скорость воспроизведения и смертность. Решения, получаемые в рамках этой модели при различных конкретных функциях D и В, подробно изучены (McKendrick, 1926; von Foerster, 1959; Полу-эктов, 1974; Полуэктов и др., 1980; Романовский и др., 1984). Смертность D и рождаемость В, вообще говоря, сложным образом зависят от