Функционирование нервной системы пиявки — страница 3

  • Просмотров 203
  • Скачиваний 11
  • Размер файла 29
    Кб

синаптические потенциалы и высвобождение медиатора. Несмотря на сложность строения, организация нейропиля крайне упорядочена. Это было установлено в экспериментах Мюллера и Мак Махана, которые первыми разработали методику внутриклеточного введения пероксидазы хрена на изолированных нейронах пиявки. Характер ветвления чувствительных и двигательных клеток в нейропиле имеет свои особенности: каждая клетка демонстрирует

свойственную только ей конфигурацию.. Единичная чувствительная клетка образует много модулирующих синапсов с другими клетками, получая в то же время регуляторные импульсы от значительного количества нервных клеток. Электрические синапсы напоминают щелевые контакты (gap junctions) с зазором порядка 4-6 нм между мембранами. Флуоресцентные красители, такие как люцифер желтый при введении их в клетку обычно, но не всегда, проходят

через электрические синапсы и проникают в соседние клетки. Клетки, отвечающие на соответствующие механические стимулы, образуют возбуждающие связи с L клетками (названными так потому, что они иннервируют продольные — longitudinal — мышцы), которые управляют сокращением пиявки. Несколькими способами, в том числе и посредством электронной микроскопии, было показано, что эти связи являются прямыми, т. е. отсутствуют какие-либо

вставочные нейроны. Это является очень важным фактом, так как только при условии, что известны все составляющие данной цепочки, состоящей из нервных клеток, можно точно выделить те участки, на которых происходят интересные изменения сигнала. Механизм передачи сигнала на двигательные L клетки различен и уникален для каждой чувствительной клетки. N клетки образуют химический синапс (с еле заметным намеком на электрическое

соединение), Т клетки формируют выпрямляющий электрический синапс, а Р клетки — комбинацию обоих способов. Также Ρ и N клетки образуют прямые химические синапсы еще на одной клетке — АЕ мотонейроне. Трансмиттерами служат ацетилхолин, ГАМК, глутамат, дофамин, серотонин и пептиды. Кратковременные изменения синаптической передачи Во время того, как пиявка плывет или передвигается по поверхности, механическая стимуляция кожи

вызывает серии импульсов. В этих условиях повторной активности передача в химических синапсах значительным образом меняется по силе. Различная активность разных химических синапсов способствует последовательной активации или инактивации двух различных постсинаптических мишеней одним чувствительным нейроном, активируя сначала одну, а потом другую. Такой тип «дифференцированно го» воздействия хорошо объясняет тот факт,