Функции гемоглобина в неповрежденных эритроцитах миноги роль мембраны эритроцитов в регуляции газового транспорта и кислотно-основного баланса — страница 5

  • Просмотров 1439
  • Скачиваний 164
  • Размер файла 350
    Кб

Lampetra fluviatilis при 18°С и при pHi=6,7-8,0 фактор Бора равен 1,03. Для Lampetra fluviatilis это значение показывает освобождение одного протона на один мономерный гемоглобин. Подобное же значение было получено на основе небикарбонатной буферной способности эритроцита, внутриэритроцитарной концентрации гемоглобина и внутриклеточных изменений pH при оксигенации. Таким образом эффект Бора гемоглобина миноги происходит из-за выпуска одного протона

на одну цепочку гемоглобина при оксигенации. У миноги эффекты Бора и Хэлдена ориентированы на транспорт CO2. Эффект Хэлдена в интактных эритроцитах миноги настолько велик, что внутриэритроцитарный pH венозной крови выше, чем артериальной. Роль эффекта Хэлдена в транспорте CO2 кровью миноги становится ясной, если рассмотреть механизм этого транспорта. Вследствие относительной непроницаемости мембраны эритроцитов миноги для

бикарбоната и других кислотно-основных эквивалентов, карбоангидраза, содержащаяся в эритроците недоступна для бикарбоната плазмы. Вследствие этого только небольшой процент бикарбоната плазмы может быть превращен в CO2 в некатализируемой реакции дегидратации, когда кровь проходит через жабры, потому, что полупериод некатализируемой реакции равен 1 минуте при 15 °С, а время пребывания крови в жабрах всего несколько секунд.

Таким образом, большинство удаляемого из крови CO2 в жабрах приходит из эритроцитарных бикарбонатных запасов и эффективность транспорта CO2 зависит от того, какое его количество эритроциты смогут загрузить в тканях и выгрузить в жабрах. Главные факторы, влияющие на это: изменение давления CO2 в кровообращении и кривые диссоциации CO2. На основании кривых диссоциации CO2 для деоксигенированных и оксигенированных эритроцитов Lampetra

fluviatilis понятно, что более 80 % уменьшения содержания CO2 в эритроцитах может быть приписано к зависящему от оксигенации уменьшению содержания CO2 и менее чем 20 %-к уменьшению давления CO2. Оксигенация не влияет на содержание CO2 в плазме. Зависящее от оксигенации уменьшение внутриэритроцитарного содержания CO2 полностью объясняется зависящим от оксигенации уменьшением внуриэритроцитарного pH, вызванным эффектом Хэлдана. Таким

образом, основываясь на данных in vitro можно сказать, что эффекты Бора и Хэлдана определяюще влияют на транспорт CO2 кровью миноги. Хотя данные in vivo немного отличны, они так же показывают ведущую роль эритроцитов миноги в экскреции CO2 в сравнении: только 15 % выводимого CO2 у радужной форели происходит из эритроцитов. Из-за высокого венозного внутриэритроцитарного pH (на 0.15-0.2 ед. выше, чем в артериальной) у Petromuzon marinus CO2 эффективно