Действие генов — страница 18

  • Просмотров 2594
  • Скачиваний 15
  • Размер файла 43
    Кб

оперона. Следовательно, транскрипция оперона происходит в отсутствие эффектора (конечного продукта), тогда как присутствие эффектора сопровождается ингибированием оперона. Регуляторные механизмы в случае индуцибельных и репрессибельных систем имеют негативный характер, т. к. подавляют синтез специфических белков. Регуляторный механизм оперирует на генетическом уровне, контролируя частоту синтеза мРНК. Опероны

классифицируют на катаболизирующие (индуцибельные) и синтезирующие (репрессибельные). Примером катаболизирующих оперонов является лактозный оперон в состав которого входят структурные гены z, у и , кодирующие -галактозидазу, -пермеазу и -трансацетилазу, соответственно, ген-регулятор lac 1, кодирующий синтез репрессоpa (белок мм. 37 200, состоящий из четырех идентичных единиц, содержащих по 377 аминокислотных остатков),

промоторы P2 и Р1, к которым присоединяется РНК-полимераза, и ген-оператор (О), управляющий функционированием структурных генов. Механизм регуляции лактозного оперона заключается в том, что в отсутствие индуктора (лактозы) репрессор активен, т. е. продукт гена lac 1 связан с оператором O1 в соединении с двумя другими операторами (О2 и О3) и это блокирует транскрипцию полигенной мРНК, т. е. предупреждает движение РНК-полимеразы с

промотора. Операторы О2 и О3, которых часто называют псевдооператорами, повышают связывание репрессора с оператором О1. Промотор P1 частично перекрывается вторым промотором P2, который в нормальных условиях не имеет существенного значения. РНК-полимераза может подходить к обоим промоторам, но основным все же является промотор Р1, поскольку движение РНК-полимеразы к промотору P2 ингибируется белком CRP, который при этом стимулирует

транскрипцию с промотора P1. При наличии в среде индуктора репрессор теряет активность, т. е. связывается с индуктором, вследствие чего оператор становится свободным (деблокируется), и в результате движения РНК-полимеразы происходит транскрипция мРНК. При наличии в среде лактозы синтез ферментов увеличивается в 1000 раз. Инициация транскрипций требует наличия циклического АМФ и белка сгр. Следовательно, лактозный оперон

контролируется негативно путем контроля частоты синтеза мРНК Однако возможна и позитивная регуляция лактозного оперона. Если вслед за индуктором в среду, где выращены бактерии,прибавить глюкозу, то наступает катаболитная репрессия (3-галак-тозидазы, сопровождающаяся снижением уровня цАМФ. Если же в культуру прибавить экзогенный цАМФ, то катаболитическая репрессия снимается и лактозный оперон будет функционировать