Что общего в иммунитете растений и животных — страница 5

  • Просмотров 637
  • Скачиваний 14
  • Размер файла 101
    Кб

так как не рекомбинируют у гибридного потомства. Схема участка хромосомы, включающего семейства вариабельных, V, и константных, C, генов (вверху). Численность V-генов в отдельных семействах варьирует от 50 до 1000, а C-генов - от 1 до 9. Внизу - сборка V-гена: V-фрагмент - контролирующий первые 95 аминокислот, D - следующие за ним от 2 до 10, J - концевой фрагмент V-гена, контролирующий от 5 до 10 концевых аминокислот. Районы ДНК, разделяющие V-D и D-J

фрагменты, вырезаются и утрачиваются при сборке гена. Возникновение кластеров сцепленных генов, функционально и, вероятно, структурно сходных, обусловлено внутри- или межгенными обменами участков ДНК, имеющих прямые (аbсd - а’b’с’d’) или инвертированные (аbсd - d’с’b’a’) повторяющиеся последовательности. Нити ДНК двух родителей в мейозе могут спариваться по гомологичным последовательностям, которые находятся в негомологичных

участках хромосом. Это приводит к неравному кроссинговеру. В результате у одного родителя участок хромосомы теряется (делетируется), а у второго - удваивается (дуплицируется), т.е. вместо одного гена появляется два сцепленных. С этой точки зрения наибольший интерес представляет LRR-область R-белков с многочисленными повторяющимися последовательностями. Благодаря точковым мутациям, делециям, инверсиям такая структура

обеспечивает генетическую реорганизацию. Экспериментально показано, что мутации, изменяющие реакцию на заражение авирулентными расами патогенов, картированы в LRR-области. Большую роль в увеличении генетического разнообразия семейств генов устойчивости могут играть разрывы кодирующей части ДНК, вызванные внедрением мобильных генетических элементов. Так, у риса в локусе белка Ха21 обнаружены транспозоны Truncator и Retrofit,

приводящие к разрывам и образованию самостоятельных рамок считывания. Этот белок сочетает свойства двух белков томата - мембранного рецептора и фермента протеинкиназы. Возможно, возникновение генов С/9 и Pto обусловлено разрывом предшественника, подобного гену Ха21.   Схема строения R-белков. Заштрихованы С-концевые домены, которые содержат повторяющиеся последовательности, богатые лейцином (LRR-области). Каждый повтор состоит

из 23-24 аминокислот. Эта структура, встречающаяся во многих белках эвкариот, осуществляет белковые взаимодействия, т.е. служит рецептором, связывающимся с лигандом - элиситором патогена. NBS (Nucleotide Binding Sites) - сигнальная область, связывающаяся с АТФ и ГТФ, вследствие чего она может активировать киназы или сигнальные G-белки. LZ (Leucine Zipper Region) - область лейциновой “застежки”, которая участвует в формировании спирализованных структур,