Что и как закодировано в мРНК — страница 8

  • Просмотров 572
  • Скачиваний 12
  • Размер файла 83
    Кб

трансляции. Все приведенные примеры нарушения общих правил кодирования так или иначе связаны с существованием определенного контекста в мРНК. Этот контекст или перекодирующие сигналы иногда называют вторым генетическим кодом. МНОГИЕ мРНК СОДЕРЖАТ СИГНАЛЫ ПОЛИАДЕНИЛИРОВАНИЯ Около половины мРНК эукариот полиаденилируются на 3'-конце во время процессинга в клеточном ядре. Сигналом ядерного полиаденилирования 3'-конца служит

последовательность AAUAAA, расположенная за 10-20 нуклеотидов от этого конца. В некоторых случаях, например в зрелых ооцитах амфибий или сухих, неактивных в белковом синтезе зародышах пшеницы, мРНК не полиаденилированы. Активация белкового синтеза в развитии сопровождается полиаденилированием этих мРНК в цитоплазме. Для цитоплазматического полиаденилирования мРНК должны содержать в 3'-нетранслируемой области наряду с элементом

ядерного полиаденилирования дополнительную последовательность - элемент цитоплазматического полиаденилирования. Такой последовательностью у амфибий является (U)6AUAAAG. Поли(А)-хвост на мРНК узнается особым поли(А)-связывающим белком, который участвует в инициации трансляции мРНК по кэп-зависимому механизму. СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ В мРНК ОТВЕЧАЮТ ЗА РЕГУЛЯЦИЮ ЕЕ МАТРИЧНОЙ АКТИВНОСТИ В БЕЛКОВОМ СИНТЕЗЕ Матричная

активность различных мРНК сильно различается. Очень активными (сильными) матрицами являются фаговые и вирусные РНК, а также клеточные мРНК для мажорных белков клетки, таких, например, как глобины. Наоборот, матрицы для белков, присутствующих в клетке в малых количествах, как правило, являются очень слабыми. Сила матрицы чаще всего определяется эффективностью процесса ее инициации. У эукариот помимо контекста нуклеотидов в

районе инициирующего триплета (см. выше) эффективность матрицы сильно падает при наличии в 5'-нетранслируемой области развитой вторичной структуры (образовании двуспиральных участков, таких, как шпильки), а также, по-видимому, с увеличением длины 5'-НТО выше определенного предела. Активность эукариотических мРНК в трансляции катастрофически уменьшается при их декэпировании или введении в 5'-НТО кодонов AUG, в контексте,

неоптимальном для инициации. Прокариотические мРНК плохо транслируются, если инициирующие кодоны находятся в двойных спиралях. Избирательное влияние на активность мРНК в трансляции оказывают специфические регуляторные белки или специальные регуляторные РНК. Эти белки или РНК проявляют свое действие, связываясь со специфическими последовательностями или структурами в мРНК, которые называются регуляторными элементами. В