Что и как закодировано в мРНК — страница 7

  • Просмотров 574
  • Скачиваний 12
  • Размер файла 83
    Кб

Другие многочисленные минорные аминокислотные остатки, обнаруживаемые в белках, появляются в них уже после синтеза белка в результате так называемых посттрансляционных модификаций некоторых из двадцати стандартных аминокислот. Сравнительно недавно, однако, было показано, что аминокислота селеноцистеин (очень редкая, но функционально очень важная аминокислота) непосредственно включается в белок. Возникает закономерный

вопрос, как же закодирована эта аминокислота. Ведь значение всех 64 возможных кодонов уже четко определено, и все они используются в кодировании двадцати стандартных аминокислот и сигналов терминации. Исследования показали, что селеноцистеин кодируется UGA (терминирующим кодоном в таблице генетического кода), если за ним находится особая стимулирующая последовательность. Эта последовательность может отстоять от UGA на очень

большом расстоянии - иногда она может быть на расстоянии 200 нуклеотидов и находиться в 3'-нетранслируемой области мРНК (рис. 3, б ). Некоторые мРНК содержат сигналы на изменение рамки считывания. Некоторые мРНК содержат в транслируемой области терминирующие кодоны, но эти кодоны успешно обходятся за счет изменения рамки считывания перед ними или непосредственно на них. Рамка может сдвигаться на -1, +1 и + 2. Существуют специальные

сигналы в мРНК, изменяющие рамку считывания. Так, сдвиг рамки трансляции на -1 на РНК ретровируса происходит на специфической гептануклеотидной последовательности перед шпилечной структурой в мРНК (рис. 3, в). Для сдвига рамки на +1 на мРНК бактериального фактора терминацинации RF-2 важны нуклеотидная последовательность на месте сдвига (кодон UGA), последующий кодон, а также предшествующая им последовательность, комплементарная к

3'-концевой последовательности рибосомной РНК (аналог последовательности Шайна-Дальгарно) (рис. 3, г). Считывание мРНК в пределах одного цистрона не всегда является непрерывным. Первоначально считалось, что последовательность нуклеотидов в мРНК всегда читается непрерывно от инициирующего до терминирующего кодона. Однако оказалось, что при трансляции мРНК гена 60 фага Т4 последовательность значительной длины может пропускаться

(рис. 3, д). При этом рибосома совершает как бы прыжок по мРНК с одного глицинового кодона GGA, находящегося перед терминирующим кодоном UAG, на другой глициновый кодон GGA, который отстоит от первого на 50 нуклеотидов. Механизм этого явления пока не очень ясен. Не исключено, что такое шунтирование мРНК обеспечивается ее особой пространственной структурой, например выпетливанием той части молекулы мРНК, которая пропускается при